Evolucijske slepe ulice: Pasti ekstremnih fenotipov

Evolucijske slepe ulice napovedujejo prenehanje evolucijskega napredovanja in diverzifikacije ali celo izumrtja zaradi določene organizmove lastnosti. Takšna značilnost lahko na začetku zagotovi prednosti za fitnes, vendar se te koristi dolgoročno izgubijo, lastnost pa postane draga. Organizemske lastnosti, za katere je bilo predlagano, da povzročajo evolucijske slepe ulice, se nanašajo na življenjske strategije (angl. life histories), sisteme parjenja, ekološke specializacije ali medvrstne interakcije, vendar pa literatura le redko vzpostavlja neposredne povezave med lastnostmi in izumrtjem linije. Namen našega raziskovalnega programa je oceniti, ali bi ekstremni fenotipi, kot na primer pretirane velikosti, spolno konfliktna vedenja ali ekološko prilagajanje ekstremnim okoljem, lahko predstavljali evolucijske slepe ulice.
 
Za tovrstne raziskave predstavljajo pajki idealno študijsko skupino. Nekateri pajki kažejo najbolj ekstremne vrednosti velikostnega spolnega dimorfizma (SSD, velike samice, majhni samci) med kopenskimi živalmi, z ustrezno velikanskimi mrežami in z navidezno kovariirajočimi spolno konfliktnimi paritvenimi rituali. Ti izredno dimorfni kladi pajkov so geografsko in ekološko razširjeni, vendar so relativno vrstno revni. Kombinacija njihove morfologije, mrežne arhitekture in biologije parjenja na eni strani ter njihove evolucijske zgodovine in nizke raznolikosti na drugi, bi lahko nakazovale na povezavo med ekstremnimi fenotipi in dolgoročnim evolucijskim upadom. Vendar ta povezava ni bila nikoli nedvoumno določena.
 
Raziskovali bomo potencialne povezave med ekstremnimi fenotipi nevretenčarjev (SSD, pretirana velikost mrež, spolno konfliktna vedenja) znotraj izbranih skupin in vrst pajkov ter evolucijskimi vzorci teh skupin. S kombinacijo mikro- in makroevolucijskih analiz bomo testirali, ali ekstremni fenotipi predstavljajo evolucijske slepe ulice. Predpostavljamo, da razvoj ekstremnih fenotipov sproži koristi le v kratkem (ekološkem) času, vendar prinaša dolgoročne (evolucijske) stroške.
 
Naš prvi delovni paket bo kvantificiral ekstremnost fenotipskih lastnosti in preveril, ali pretirane velikosti mrež in spolno konfliktna vedenja ko-variirajo z SSD. Pozitivna filogenetska korelacija teh fenotipov bi pomenila njihov usklajen razvoj. Drugi delovni paket bo eksperimentalno preizkusil napovedi modela diferencialnega ravnotežja SSD evolucije. Ta model napove obstoj kontekstualno značilnih gonilnikov variacije velikosti spolov, ki se odražajo v vrednostih SSD, ki so specifični za posamezne klade. Predvidevamo, da bodo imele velikanske samice večjo plodnost v primerjavi z manjšimi, tovrstne prednosti pa naj bi odtehtale fiziološke stroške gigantizma v kontekstu prehranjevanja (proizvodnja svile za gradnjo mrež). Po drugi strani pa bodo pred- in post-kopulacijski procesi spolnega odbiranja favorizirali srednje velike samce. Potencialna veljavnost modela bo okrepila stališče, da se SSD razvija kot odziv na spolno specifične, aditivne selektivne učinke ter da je SSD bolj ekstremen pri tistih vrstah, ki kažejo šibkejše medspolne genetske korelacije.
 
Tretji delovni paket bo opredelil dolgotrajne manifestacije ekstremnih fenotipov z namenom preverjanja napovedi, da lahko ekstremni fenotipi zmanjšujejo raznolikost in pospešijo izumrtje. Uporabili bomo filogenetske in primerjalne teste, s katerimi bomo ugotovili, kako bogastvo vrst v primerljivih kladih variira s fenotipsko "ekstremnostjo". Modelirali bomo globalno nagnjenost ekstremnih fenotipov k izumiranju v tropih v primerjavi z zmernimi območji, nato pa ovrednotili veljavnost teh modelov z resničnimi opažanji globalne raznolikosti ciljnih skupin. V primerjavi s sestrsko linijo ali z linijo s primerljivo evolucijsko zgodovino bi nesorazmerno vrstno obubožana linija, ki ima ekstremne fenotipe, pomenila, da je ta nabor fenotipov povezan z dolgoročnimi makroevolucijskimi tveganji, ki omejujejo diverzifikacijo in spodbujajo izumrtje.